8.2.1 Operon de Lactosa (Control positivo)
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| Francous Jacob |
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| Jacques Monod |
Jacob,
Monod y colaboradores analizaron el sistema de la lactosa en E. coli, de
manera que los resultados de sus estudios permitieron establecer el modelo genetico del operon que
permite comprender como tiene lugar la regulacion de la expresion génica en bacterias.
Un operon es un grupo de genes estructurales cuya expresion esta regulada por elementos de control o genes (promotor y operador) y genes reguladores
.
El promotor: Es la parte del ADN en donde se pega la ARN polimerasa antes de abrir el segmento de ADN aser transcripto.
Un
segmento del ADN que codifica para un polipéptido
específico se conoce como un gen estructural.
Un operón
consiste en:
- un operador: controla el acceso de la ARN polimerasa al promotor
- un promotor: donde la ARN polimerasa reconoce el sitio de inicio de la transcripción
- un gen regulador: controla el tiempo y velocidad de transcripción de otros genes
- un gen estructural: codifican las enzimas relacionadas o las proteínas estructurales
La proteina reguladora,
producto del gen regulador , es
un represor
que impide la expresión de los genes estructurales en ausencia del inductor que es la lactosa.
Cuando hay lactosa en el medio (intestinos de un mamífero durante
la lactancia), ésta funciona como inductor, se une al represor
cambiando su forma lo que evita que se pueda unir al operador, de este modo la
polimerasa puede
transcribir los genes
correspondientes.
Este operón lac sólo se activa cuando hay
lactosa en el medio.
Cuando no hay lactosa en el medio, la proteína represora se
encuentra unida al operador impidiendo la transcripción de los genes para las enzimas que
metabolizan la lactosa.
http://www.juntadeandalucia.es/averroes/recursos_informaticos/concurso1998/accesit6/regulaci.html
8.4.2 OPERON DE TRIPTOFANO
El operón triptófano
es un sistema de tipo represible, ya que el aminoácido triptófano (Correpresor)
impide la expresión de los genes necesarios para su propia síntesis cuando hay
niveles elevados de triptófano. Sin embargo, en ausencia de triptófano o a
niveles muy bajos se transcriben los genes del operón trp. Los elementos del
operón trp son en esencia semejantes a los del operón lactosa:
·
Genes estructurales: existen cinco genes estructurales en el siguiente orden
trpE-trpD-trpC-trpB-trpA.
·
Elementos de control: promotor (P) y operador (O). El promotor y el operador están al lado de
los genes estructurales y en el siguiente orden: P O trpE-trpD-trpC-trpB-trpA.
Curiosamente, las enzimas codificadas por estos cinco genes estructurales
actúan en la ruta metabólica de síntesis del triptófano en el mismo orden en el
que se encuentran los genes en el cromosoma.
·
Gen regulador (trpR): codifica para la proteína reguladora. Este gen se encuentra en otra
región del cromosoma bacteriano aunque no muy lejos del operón.
·
Correpresor: triptófano.
Los
genes estructurales del operón triptófano se encuentran en el mismo orden que
actúan las productos codificados por ellos en la ruta biosintética del triptófano.
Operón triptófano en
ausencia de triptófano
En
ausencia de triptófano, o cuando hay muy poco, la proteína reguladora producto
del gen trpR no es capaz de unirse al operador de forma que la
ARN-polimerasa puede unirse a la región promtora y se transcriben los genes del
operón triptófano.
El
triptófano se une a la proteína reguladora o represora cambiando su
conformación, de manera que ahora si puede unirse a la región operadora y como
consecuencia la ARN-polimerasa no puede unirse a la región promotora y no se
transcriben los genes estructurales del operón trp.
8.3 Regulación de la
transcripción en organismos eucarióticos
Señales que modifican
la transcripción
Los tipos de señales que pueden
alterar la transcripción de un gen puede ser:
Señales hormonales que interaccionan con un receptor de la membrana. En la mayoría de los
casos, la señal externa provoca la aparición del segundo mensajero intracelular.
La cascada de transducción de señal subsiguiente produce un regulador de
transcripción específico.
En el caso de las hormonas esteroideas, el receptor está dentro de la célula y es el conjunto hormona-receptor el que actúa de regulador.
En el caso de las hormonas esteroideas, el receptor está dentro de la célula y es el conjunto hormona-receptor el que actúa de regulador.
En eucariotas, pueden actuar como
reguladores tanto moléculas de RNA como proteínas. Entre las proteínas, las hay
que forman parte de la holoenzima polimerasa (los factores de transcripción),
otras intervienen en la remodelación de la cromatina y un tercer grupo se une
al DNA para regular la transcripción, que es el que nos ocupa.
Activadores
transcripcionales
Los activadores son la proteínas
que se van a unir a los elementos distales (SDE y potenciadores) para activar
la transcripción. Son específicos de unos pocos promotores por lo que
no estarán en todos los tipos celulares, reconocen entre 6 y 14 pb en
el promotor y suelen tener dos dominios estructurales:
Coactivadores
y correpresores
La acción de un activador de
transcripción (o de un represor) puede ejercerse directamente sobre el complejo
basal (bien sobre la RNA-polimerasa, alguno de los TFII o los TAFII),
o a través de una molécula intermediaria que puede ser un coactivador o un
correpresor.
Se denomina coactivador
si ayuda a activar la transcripción. Un mismo coactivador puede recibir señales
de distintos activadores para transmitirlos hacia el complejo del promotor
basal.
Se denomina correpresor
si ayuda a inactivar el promotor. Los correpresores pueden tener actividad
desacetilasa, con lo que hace que el DNA se una con más firmeza a los
nucleosomas, inactivando el promotor porque no puede ser reconocido por los
factores generales de transcripción. Entre los más conocidos podemos encontrar
SMRT (correpresor del receptor de hormonas tiroideas) y N-Cor (correpresor del
receptor hormonal nuclear), formados por un único péptido.
TRANSACTIVADORES
Son aquellos que directamente
ejercen su acción interaccionando con el complejo de iniciación formado en el
promtor basal, bien sobre la propia polimerasa o, más normalmente, sobre una de
las TAF o de los TFII, para activar o reprimir la transcripción, puesto que no
son actividades exclulyentes.
En esta unidad observamos que l a expresion genica es cuando los orgaismos acomodanla expresion que tienen sus genes, los modelos de operon, como es que actua en la lactosa y triptofano, que en uno no trabaja si no hay presencia de este y el triptofano aunque no alla presencia la transcripcion se puede llevar a cabo.
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